ГЕНЕТИКА ОКРАСА
Идея возникновения этой статьи связана с относительно недавним официальным признанием палевого окраса в породе французский бульдог. Собаки этого окраса появились в Украине всего несколько лет назад, и появление этого окраса в популяции украинских бульдогов привело к порой неожиданным для заводчиков раскладам по окрасам в помётах. Статья призвана максимально, насколько это возможно сегодня, раскрыть основы генетики окраса французского бульдога, а отчасти и родственных пород.
В качестве небольшого отступления от темы позволю себе напомнить, каким образом происходит наследование признаков, в том числе и окраса. Разочарую тех, кто основными законами наследования всех признаков у собак до сих пор считает законы Менделя. Согласно этим законам у собак наследуется ничтожно малое количество признаков. Это, как правило, лишь те, за которые отвечает только пара аллельных генов. Окрас у собак, даже тех пород, у которых он считается простым признаком, обусловлен не одним и даже не тремя генами, а целой их серией. В некоторых сериях присутствует до семи аллелей. И законы Менделя в большинстве случаев не работают, поскольку многие гены из разных серий взаимодействуют между собой различным образом дополняют действие друг друга, ослабляют действие других генов, вместе создают различные проявления признака и т.п. Следовательно, окрас у собак это сложный признак, подчиняющийся различным законам наследования.
У каждой собаки может присутствовать только пара генов из каждой серии, причем всегда один ген получен от отца, а другой от матери.
Условно каждая серия генов, отвечающих за окрас, обозначается буквой латинского алфавита. Здесь будут упомянуты лишь те серии генов, которые влияют на окрас, вызывая тот или иной непосредственно у французского бульдога. К сожалению, для французского бульдога, как и для большинства пород, до сих пор не установлено точное количество генов, влияющих на окрас. В основном это касается генов, влияющих на оттенки окраса. Но основные варианты окрасов уже сегодня без труда можно просчитать по имеющимся научным данным и предусмотреть, планируя помет. Обращаю также внимание читателя на то, что на интенсивность и оттенки окраса влияет качество и структура шерсти: по-разному отражая свет, она создает разный оптический эффект.
Не буду касаться тех генов окраса, которые не имеют значения в данном случае и одинаковы у всех бульдогов. Это гены g и m.
1. Серия А (агути)
В породе отсутствует ген чёрного доминантного окраса (Аs). Поэтому \"французы\" не бывают генетически истинно черными и чёрно-пятнистыми. Все собаки с подобным проявлением окраса в действительности пёстрые с сильным влиянием генов-модификаторов (подробнее см. ниже). В этом локусе, согласно Малькольм Б. Уиллис (Генетика собак, 2000), из всей серии (7 генов) присутствует только ген Ау (доминантный жёлтый или золотисто-соболиный). Все гены серии агути вызывают у щенков глубокий окрас, напряженность которого падает от спины к животу и конечностям. Соболиный окрас полностью формируется к полутора-двум годам.
Глубина жёлто-коричневого пигмента может существенно варьировать от ложно-белого через светло-жёлтый до цвета красного дерева, в зависимости от генов-модификаторов (усилителей или ослабителей). Условно их разделяют на модификаторы \"плюс\" (+, усиление тона) и \"минус\" (-, ослабление тона). Они не влияют на окраску маски, мочки носа и век, а только на основной цвет. К слову, истинно кремовый цвет, признанный в породе в США, обусловлен другим генотипом (о нём ниже). Согласно Лоис Минстрелл (Такса, 1999), проводились исследования генов-модификаторов, влияющих на интенсивность красного пигмента у такс (обусловленного также геном Ау). Достоверно установлено их существование, но не установлено количество. Авторы исследования считают, что при правильной длительной селекции можно получить стабильную линию красных такс желательного оттенка. Гены-модификаторы наследуются независимо от окраса и пятнистости и могут передаваться через особей любого окраса.
Согласно наблюдениям в других породах, где присутствует ген Ау, можно предположить, что и у бульдогов невозможно получение красного окраса от двух светло-палевых собак. Отмечу, что у всех бульдогов фон цветного окраса обусловлен именно геном Ау.
2. Серия В
Несмотря на то, что у бульдогов присутствует только ген В, который вызывает развитие чисто чёрного окраса, из-за отсутствия других генов, необходимых для развития чёрного окраса (Аs), бульдоги не бывают генетически истинно чёрными. На проявление гена В влияет ген Ау, отчего окрас становится соболиным (жёлтые волоски с чёрными кончиками). На интенсивность черноты также влияют гены-модификаторы + (много черноты) и - (минимальное количество черноты). Количество генов-модификаторов также не установлено. Именно максимальное присутствие модификаторов + у пёстрых собак может создавать обманчивое впечатление, что собака чёрная.
3. Серия С
Все \"французы\" в этом локусе несут доминантный ген С, который сам не вызывает какого-либо окраса, но является основным фактором развития окраса. Его наличие обеспечивает развитие окраса, обусловленного другими генами, в полную силу.
Бульдоги кремового окраса, признанного в США, несут в этом локусе ген cd, который рецессивен по отношению к С. Этот ген обуславливает ослабление красного цвета до бледно-кремового. Мочка носа и глаза при таком окрасе темные, но не чёрные. Заводчикам, работающим с потомками кремовых собак, необходимо помнить, что ген cd многие поколения может находиться в скрытом состоянии, и при вязке двух собак-носителей могут рождаться кремовые щенки.
4. Серия D
Все \"французы\" в этом локусе несут ген D, который также не вызывает какого-либо окраса, а обеспечивает интенсивность пигмента в корковом и мякотном веществе волоса. Его рецессивный аллель d уменьшает гранулы пигмента в корковом веществе, отчего окрас становится осветлённым (разбавленным). Ничтожно малое количество французских бульдогов является носителями гена d. В США встречаются голубые \"французы\" (как и голубые немецкие доги), у которых окрас обусловлен действием именно гена d в гомозиготном состоянии. При работе с линиями, где встречаются французские бульдоги голубого окраса, следует помнить, что, как и в случае с кремовым окрасом, ген d может поколения никак себя не проявлять, а от двух носителей могут быть получены щенки нестандартных для породы окрасов голубого и голубо-тигрового.
5. Серия Е
Из пяти генов серии у \"французов\" присутствует три. Именно гены этой серии создают основное разнообразие окрасов у французского бульдога. Доминирование показано сверху вниз:
Еm ген маски на морде (действие проявляется независимо от других генов, в том числе Ау и ebr);
бульдог с генотипом Ау Ау Еm Еm красно-желтого или соболиного окраса с чёрной маской, зачернённым ремнём на спине и вокруг глаз и ушей;
ebr ген тигрового окраса;
собака с генотипом Ау Ау ebr ebr тигровая, а Ау Ау Еm ebr тигровая с маской;
е ограничивает распространение окраса (не позволяет формироваться черному пигменту, даже если он есть, в областях кроме мочки носа и век);
бульдог генотипа Ау Ау е е будет жёлтым с чёрной мочкой так называемый палевый окрас. А собака с генотипом Ау Ау Еm е палевая с маской. Генотип Ау Ау ebr е тигровая собака носитель палевого гена.
Еще раз обращаю внимание заводчиков, что интенсивность зачернения или отсутствия черноты и яркости красного пигмента у тигровых, красных и палевых собак вызваны действием генов-модификаторов, о которых сказано выше. Тигровые собаки с максимальным количеством генов-модификаторов черноты (+) могут выглядеть визуально чёрными, но по генотипу они тигровые; а с минимальным их количеством (-) иметь лишь несколько малозаметных тигровин и визуально выглядеть палевыми. Собаки палевого и красного окрасов с максимальным количеством генов-модификаторов черноты (+) могут выглядеть достаточно зачернёнными, но не настолько, как тигровые. Такие щенки могут рождаться очень тёмными почти чёрными или грязно-серыми, но к взрослому возрасту светлеют, красный пигмент становится более ярким. Если гены-модификаторы интенсивности окраса наличествуют у собаки в максимальном количестве (+), собака будет ярко-красной, вплоть до цвета красного дерева, а если в минимальном количестве (-) собака может выглядеть очень бледно-палевой. В сочетании с чернотой такая собака будет и во взрослом возрасте грязно-серой, а щенки с таким набором генов могут выглядеть серыми без намёка на присутствие красного пигмента. Согласно наблюдениям в других породах, имеющих подобные генотипы, чернота с возрастом слабеет, а интенсивность красного пигмента усиливается, если этому способствует генотип данной особи.
6. Серия S (белая пятнистость)
У французских бульдогов присутствует вся. Пятнистость рецессивна к цветному окрасу и наследуется независимо от основного окраса. Окрас цветных пятен зависит от того, какие гены окраса присутствуют в других локусах (в данном случае в локусе Е). Это ещё одна серия, обеспечивающая разнообразие окрасов у пятнистых \"французов\". Доминирование указано сверху вниз:
S однотонный окрас;
si единичные белые участки;
sp пегость, более 80% белого;
sw небольшие окрашенные участки на белом фоне.
Принято считать, что на размер окрашенных пятен влияет их цвет: чёрные крупнее печёночных, а те больше красных и жёлтых. Существуют гены-модификаторы, влияющие на проявление пятнистости. Их количество не выяснено, и они условно делятся на положительные (преобладание цветных пятен) и отрицательные (преобладание белых пятен). Наличие генов-модификаторов иногда затрудняет точное определение генов данной серии в генотипе, ибо под их влиянием разные генотипы могут выглядеть одинаково. Цветные собаки могут быть носителями пятнистости.
Белые \"французы\" в этом локусе имеют генотип sw sw, а количество и площадь пятен у них зависит от наличия отрицательных генов-модификаторов.
7. Серия Т (крапчатость)
Почти все \"французы\" несут в этом локусе ген t, который не вызывает крапчатости. Однако у некоторых бульдогов присутствует его доминантный аллель Т, который на белом фоне вызывает появление мелких цветных пятнышек. В силу доминантности этого признака, он будет проявляться в потомстве в первом поколении, а собаки сплошного цветного окраса будут передавать его потомству, несмотря на то, что у них крапчатость никак не проявится. Стандарт считает недостатком крапчатость у белых и пятнистых бульдогов.
Заключение
1. Ввиду вышеизложенного ясно, что, согласно генам, присутствующим в породе, не может быть собак истинно-чёрного цвета, как и чёрно-пятнистых. Все такие собаки генетически зачернённые (модификаторы +) тигровые, а щенки с таким окрасом по генотипу могут быть и красными.
2. От двух палевых или красных собак невозможно получить тигровых. От такого сочетания возможно получение только палевых или красных.
3. От двух тигровых собак возможно получение палевых щенков лишь в случае, если оба партнера носители палевого гена (один из родителей палевый у обоих производителей). Теоретический расклад по окрасам в помете от такой вязки 25% палевых, 50% тигровых с палевым геном, 25% тигровых без палевого гена. Отсюда видно, что если у тигровой собаки палевые предки стоят дальше второго колена (в дедах-бабках и далее), она может и не быть носителем палевого гена.
4. От двух пятнистых собак невозможно получение собак сплошного окраса. Степень пятнистости зависит от наличия генов пятнистости в локусе S. Цвет пятен зависит от того, какие гены несёт собака в локусе Е: Em Еm красно-пятнистая; Em е палево-пятнистая с маской или носитель маски при белой голове; ebr е тигрово-пятнистая, носитель палевого гена;
е е палево-пятнистая; ebr ebr тигрово-пятнистая; Еm ebr тигрово-пятнистая с маской или носитель маски при белой голове.
5. От собак сплошного окраса возможно получение пятнистых щенков, если оба родителя имели пятнистых предков. Степень пятнистости зависит от наличия таковой у предков.
6. Все гены-модификаторы наследуются независимо от основного окраса.
( Мария Газнюк,
зооинженер-селекционер,
ассистент кафедры разведения
животных им. Н.А. Кравченко
Национального Аграрного Университета, г. Киев)
